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自从超大型巨人出现，人类的和平与幻想被打破的那天开始，艾伦·耶格尔无尽战斗的日子就未曾中断……。
女皇下旨全城筹办崇圣会，迎奉佛舍利为万民祈福。李唐旧势计划在盛会期间勾结外敌散播舆论，挑起事端，企图造反。并伪造“天罚妖后”的假象。为确保崇圣会顺利进行，女皇委派大理寺少卿李饼彻查旧党党羽，揪出幕后黑手。与此同时，李饼发现，自己喝的药药效逐渐失效，猫的兽性越来越难以控制 。随着案件的调查，关于药的秘密，自己的身世也逐渐浮出水面……
又是一年情人节，遭到流放的自大狂朱利安正和忠实的莫里斯失意行走在马达加斯加的荒野上。突然，他被一瓶从天而降的香水砸中脑袋。朱利安灵机一动，决心利用这瓶“九号爱药（Love Poison 9）”大做文章，重新成为万众瞩目的明星。狮子亚历克斯（本·斯蒂勒 Ben Stiller 配音）、斑马马蒂（克里斯·洛克 Chris Rock 配音）、河马格洛里亚（贾达·萍克·史密斯 Jada Pinkett Smith 配音）以及其他动物前去凑热闹观赏这出闹剧。与此同时，搞怪不断的企鹅帮也开展了属于它们的情人节大作战，它们要亲手研制自己的爱情灵药。情窦初开的马蒂试图借此接近美丽的姑娘…… 马达加斯加的疯狂情人节拉开序幕……
本作主人公冈部伦太郎（宫野真守 配音）是个患有严重中二病的大学生，自称为“凤凰院凶真”的他和伙伴们组成了“未来发明研究所”，在位于秋叶原的一个简陋实验室内进行各种古怪发明和调查。 2010年7月28日这天，冈部和青梅竹马真由理（花泽香菜 配音）一同去了科学讲义会场，在那里，他们遇见了天才少女牧濑红莉栖（今井麻美 配音）。让人意想不到的事情发生了，冈部在会馆楼道内听到一声惨叫，他闻声而至，发现了倒在血泊中的牧濑。冈部用手机短信将这件事告诉好友桥田至，这个举动，让世界都颠覆了。实验室里那个所谓的“未来道具”，竟然真的可以左右世界的进程，冈部自此成了孤独的观测者。 这一切都是命运石之门的选择。
